Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение ключевых органелл эукариот из когда-то свободноживущих бактерий, которые вступили в устойчивый внутриклеточный симбиоз с клеткой-хозяином. Центральное событие эукариогенеза — приобретение предком эукариот бактериального симбионта, превратившегося в митохондрию. Современная филогеномика связывает линию хозяина с Asgard-археями, а предка митохондрии — с альфапротеобактериальной линией; точная последовательность остальных ранних событий продолжает
Позднее в линии фотосинтезирующих эукариот произошло другое первичное эндосимбиотическое событие: уже эукариотическая клетка приобрела цианобактериального симбионта, из которого возник Собственные геномы органелл, бактериальный тип части их молекулярных систем, деление органелл, двойные мембраны и филогенетическое родство органеллярных генов с бактериями поддерживают эндосимбиотическое происхождение. Однако эндосимбиоз не означает, что все структуры эукариотической клетки возникли из захваченных бактерий: ядро, эндомембранная система, цитоскелет и регуляторные механизмы имеют более сложную эволюционную
Что важно запомнить
- Митохондрия происходит от альфапротеобактериального эндосимбионта, интегрированного с линией хозяина Asgard-архейского происхождения; это ключевое событие эукариогенеза.
- Пластиды возникли позже при первичном эндосимбиозе цианобактерии с уже существовавшим эукариотическим хозяином.
- Собственные геномы, бактериальное родство генов, деление органелл и перенос множества генов в ядро образуют согласованный комплекс доказательств эндосимбиотического происхождения.
- Точная последовательность появления митохондрий и других эукариотических особенностей, а также датировка ранних эндосимбиозов остаются предметом исследований.
Митохондриальный эндосимбиоз
Происхождение эукариотической клетки — эукариогенез — включало объединение генетически и метаболически разных линий. Современные филогеномные данные связывают линию клеточного хозяина с Asgard-археями, а происхождение протомитохондрии — с альфапротеобактериальной линией. После установления симбиоза бактериальный партнёр постепенно утратил автономность: часть генов исчезла, часть была перенесена в геном хозяина, а оставшийся органеллярный геном и белки стали работать как единая клеточная
Митохондрия дала эукариотам специализированный энергетический компартмент, но вопрос о том, какие свойства хозяина существовали до эндосимбиоза и какие возникли после него, не полностью решён. Современные исследования не сохранили прямую последовательность промежуточных форм между древними архейскими предками и последним общим предком современных эукариот, поэтому порядок событий реконструируют по сравнительной геномике, клеточной биологии и эволюционным
Почему органеллы считают потомками бактерий
У митохондрий сохраняется собственный геном, а многие органеллярные гены филогенетически родственны бактериальным. Органеллы размножаются делением, их белковый аппарат частично сохраняет бактериальное происхождение, а двойная мембрана согласуется с длительной внутриклеточной интеграцией. Особенно сильным доказательством является согласованность независимых геномных и клеточных признаков, а не какой-либо один признак сам по себе.
Происхождение пластид
В предке Archaeplastida уже существовавшая гетеротрофная эукариотическая клетка вступила в симбиоз с цианобактерией. Интегрированный фотосинтетический партнёр превратился в первичный пластид, а затем пластиды распространялись в другие эукариотические линии и через вторичные эндосимбиозы. Современные молекулярные часы дают широкий диапазон дат для первичного события, поэтому точную дату нельзя считать
Пример простыми словами
Эндосимбиоз можно представить не как «клетка съела бактерию и сразу получила органеллу», а как длительное объединение двух прежде самостоятельных партнёров. Если симбионт передаётся потомкам хозяина, теряет ненужные собственные гены и всё сильнее зависит от хозяйской клетки, через эволюционное время он может стать не отдельным организмом, а встроенной органеллой.
Частые ошибки
- «Эукариотическая клетка целиком возникла из нескольких проглоченных бактерий». Эндосимбиоз напрямую объясняет происхождение митохондрий и пластид; другие клеточные системы имеют собственную историю.
- «Пластиды и митохондрии появились одновременно». Митохондриальный эндосимбиоз относится к общему происхождению эукариот, а первичные пластиды возникли позже в одной фотосинтетической линии.
- «Наличие двух мембран само по себе доказывает эндосимбиоз». Убедительность теории определяется совокупностью геномных, филогенетических, биохимических и клеточных признаков.
