Чем различались эволюционные линии синапсид и завропсид и к каким крупным группам позвоночных они привели?

Синапсиды и завропсиды — две главные эволюционные ветви амниот. Синапсидная линия включает млекопитающих и их вымерших родственников. Завропсидная линия включает черепах, лепидозавров, крокодилов и птиц, а также множество вымерших рептилий. Их разделение произошло уже в каменноугольном периоде. Традиционные различия в височной области черепа помогают описывать ранние формы, но современные клады определяют по происхождению и родству, а не только по числу отверстий в черепе.^{1, 2}

Что важно запомнить

Амниоты рано разделились на синапсидную и завропсидную линии.^{1, 2}
Синапсиды дали терапсид, цинодонтов и в конечном счёте млекопитающих.
Завропсиды дали основные линии современных рептилий и птиц. Птицы находятся внутри завропсид и архозавров.
Классическая схема «одно височное окно у ранних синапсид и два у многих диапсид» полезна как ориентир, но не служит универсальным определением клады. Ранняя эволюция амниот была сложнее, а височная область черепа вторично менялась.¹

Общий предок и две крупные ветви амниот

Амниотическое яйцо и связанные с ним особенности размножения позволили ранним амниотам меньше зависеть от открытой воды при размножении. Их древняя радиация в позднем карбоне привела к двум большим линиям, которые сохраняются в современной фауне: Synapsida и Sauropsida. Ископаемые и филогенетические исследования помещают возникновение амниот примерно к 318 млн лет назад, но детали родства некоторых самых ранних групп продолжают пересматриваться.¹

Синапсидная линия

Ранних синапсид традиционно узнавали по одному височному окну позади глазницы. Важнее, однако, их положение на эволюционном дереве. Среди синапсид появились терапсиды, затем цинодонты, внутри которых возникла линия млекопитающих. На этом пути постепенно менялись челюсти и зубы, положение конечностей, органы слуха и многие особенности физиологии. Поэтому млекопитающие не происходят от какой-либо современной группы рептилий. Они представляют собственную древнюю ветвь амниот.

Завропсидная линия

К завропсидам относятся черепахи, лепидозавры, то есть ящерицы, змеи и гаттерия, а также архозавры и их родственники. Внутри архозавров разошлись крокодиловая и птичья линии. Динозавры входят в птичью ветвь архозавров, а современные птицы являются одной из сохранившихся линий динозавров. Геномные данные современных амниот также поддерживают глубокое разделение между синапсидами, представленными млекопитающими, и завропсидами, представленными рептилиями и птицами.²

Классическая схема височных окон остаётся полезной для введения в тему, но раннеамниотная филогения показывает, что отдельные группы вторично теряли или преобразовывали эти окна. Поэтому принадлежность к Synapsida или Sauropsida определяется общей эволюционной историей, а не механическим подсчётом отверстий.¹

Пример простыми словами

Если представить амниот как большое семейное дерево, синапсиды и завропсиды будут двумя очень древними соседними ветвями. Синапсидную сегодня представляют млекопитающие. На завропсидной находятся черепахи, ящерицы, змеи, крокодилы и птицы. Такая схема помогает избежать ошибочного представления, будто млекопитающие произошли от какой-либо современной группы рептилий.

Частые ошибки

Называть синапсид просто «рептилиями с одним височным окном». Synapsida представляет филогенетическую линию, включающую млекопитающих.
Исключать птиц из завропсид. Птицы находятся внутри архозавров и входят в завропсидную ветвь.²
Определять родство только по числу височных окон. Строение черепа многократно изменялось, поэтому современная классификация опирается на совокупность признаков и филогенетический анализ.¹

Другие вопросы

Источники

1 Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae Nature Ecology & Evolution. 2020 г. Т. 4. С. 57–65
2 Gemmell N. J., Rutherford K., Prost S. et al. The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution Nature. 2020 г. Т. 584, № 7821. С. 403–409